文/姚斌
史蒂芬·古尔德是当今世界上著名的进化论者。1972年，他和尼尔斯·埃尔德里奇共同提出“间断平衡”学说，对达尔文学说进行了修正，这是他最伟大的科学成就。按照间断平衡理论，生物的进化并不像达尔文及新达尔文主义者认为那样是一个缓慢和渐变积累过程，而是长期的稳定(甚至不变)与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多空缺。
1866年，伟大的进化论者恩斯特·海克尔把生态学定义为“研究动物与其有机及无机环境之间相互关系的科学”，特别是动物与其他生物之间的有益和有害关系。从此，揭开了生态学发展的序幕。生态学是对生物多样性的研究，侧重于生物与其环境的相互作用，以探讨进化生物学中最基本的问题：为什么有这么多生命种类？
古尔德认为，一项重要的科学进展，常常通过对相关领域长期未决问题的解决提供关键成分，而扩展它的影响。研究最小生态时间维度的理论生态学已经影响了研究大维度时间领域，即生命30亿年历史的古生物学。古尔德把一种生物多样性与生物居寄地联系起来的生态学理论解释二叠纪的灭绝，然后又以另一种多样性与捕食相互关系的理论提供解决古生物学中的最大难题——寒武纪生命大爆发问题的线索。
1
过去100多年来，对于寒武纪生命大爆发的科学解释，主要有两个基本策略。
第一种策略是，认为寒武纪生命大爆发是一种假象。因为进化是缓慢逐渐的。所谓的爆发只是表明首次在化石生物记录中发现了早在前寒武纪就已经存在并发展的生物。这种策略根据硬体部分论据的概念包含了一种真理的成分，但无法给出答案，也很难再流行。因为动物硬体外壳在寒武纪的突然出现，意味着具有这种外壳的动物确实发生了迅速的进化。
第二种策略是，宣称寒武纪生命大爆发代表了复杂性非常迅速的真正事件。寒武纪后生动物的环境一定发生了什么事件，以致产生了这么迅速的进化爆发。只有两个相互重合的可能性：物理环境的变化或生物环境的变化。这种策略以约翰·霍普金斯大学进化生物学家斯蒂文·斯坦利的“收割原则”生态理论为代表。
古尔德赞成第二种策略。在考虑生物多样性的原因时，我们会认为一种“收割者”(草食或肉食)的引入，可能会减少给定地区的物种数目。假如一种动物收割处女地的食物，这样应该是多样性减少，并且完全排斥了一些稀少的物种。但是，通过对生物如何分布的研究，会产生相反的看法。在初级生产者(即在那些利用光合作用制造自己所需营养，而不是用其他生物的生物)的群落中，一种或少数几种物种在竞争中将占优势，并将独占这个空间。这样的群落，可能生物量很大，但是种数稀少。收割者在这样的系统中倾向于捕食数量多的物种，于是便限制了这种物种的统治能力，并为其他物种腾出了空间。进化良好的收割者会食用它们喜欢捕食的物种，但不会对这种物种斩尽杀绝，以免自己死于持久的饥饿。
一个良好的收割生态系统是混杂多样的，种数多，但每一种生物的数量少。换一种说法，在生态金字塔中，每增加一个新的层次，就会扩展其下面的层次。野外的研究支持了收割原则：人工池塘中，放进捕食性鱼，会增加浮游动物的多样性；从多样的藻类群落中去掉草食性海胆，会使一个物种在该群落中占据统治地位。
保持了25亿年的前寒武纪的藻类群落，它完全由简单的初级生产者组成，它没有被收割过。正是由于这个原因，这种群落在生物学上属于单一不变的群落。由于物理空间被少数量大的类型顽强地占据着，所以这种群落的进化非常缓慢，从未有过丰富的多样性。斯坦利指出，寒武纪大爆发的关键是草食收割者的进化，即食用其他细胞的原生生物的进化。收割者为生产者有更大的多样性制造了空间，而这种多样性的增加又导致了更特异的收割者的进化。生态金字塔按两个方向迅速发展，较低层次的生产者增加了许多物种，在顶端又增加了新的食肉层次。
如何证明这种观点？前寒武纪最丰富的生产者群落作为叠层石(与沉积岩结合的蓝绿藻席)保存了下来。叠层石仅盛产于缺少后生动物收割者的贫瘠环境中，例如超盐量的咸水湖中。生物学家彼得·加勒特发现，只有人工移走收割者，这些蓝绿藻席才能在更正常的海洋环境中生存下来。蓝绿藻席在前寒武纪的丰富，大概反映了当时收割者的贫乏。
收割理论演绎的论点是基于已经建立的生态学原则，同时与前寒武纪世界的任何事实都不矛盾，并且与少量观察特别吻合。收割理论站得住脚的4个理由是：①它解释了我们所知的关于前寒武纪生命的事实；②它是简单的，既不复杂又不牵强；③它是纯生物学的，尤其避开援引外界的控制；④它主要是从已经建立的生态学原则直接演绎的产物。斯坦利并不援引根据严格的试验获得的信息作为证据。他第二个理由是方法论的假定，第三个理由是哲学上的倾向，第四个理由是对原先理论的应用。斯坦利只有第一个理由参照了前寒武纪的事实，而这个理由并不太强，只说明他的理论解释了已知的事实，许多其他的理论也是这样。
古尔德赞叹道，科学中的创造性思维确实就是这样，并不是机械地收集事实和归纳出理论，而是一种复杂的过程，包括了直感、先见和其他领域的启迪。最好的科学，是将人们的判断和机智都置于科学的过程中。科学是人类的实践。
2
寒武纪生命大爆发中的“爆发”，指的是寒武纪的最初1000万年至2000万年，生物多样性的突然增加。古生物学家普遍难以理解爆发本身。正确的理论应该解释为什么早期寒武纪是这样一个不寻常的事情：或许它代表着第一次积累了有利于呼吸作用的足够的氧，或许它代表着早期是复杂生命无法生存的过热地球冷却了下来，或许它代表着海洋化学物质的变化累积了大量的碳酸钙，这样软体动物才有可能包有保护性的骨架。
对于古尔德而言，或许爆发本身是前寒武纪事件活动中已确定为必然过程的预定产物。早期寒武纪时代无论如何没有什么特殊的，爆发的原因应该从造成复杂生命产生的更早事件中寻找。寒武纪爆发模式差不多符合一种生长的普遍规律，这种规律预示了迅速生长的时期。比起爆发之前的缓慢增长时期或爆发之后的平缓增长时期，爆发并不是更基本的。爆发之前时期的引发最终保证了后来的爆发。
古生物学家杰克·赛普科斯基在研究寒武纪后期爆发结束时生物多样性提供了一个增长模型，即所谓的S型曲线。在前寒武纪末期，生命的缓慢增长就是迟缓期。那时的动物群比较适中，主要是肠腔动物，即软珊瑚、水母和蠕虫。著名的寒武纪爆发只不过是这一连续过程的对数期，而后寒武纪期的平缓表明世界海洋的生态角色开始衰退。假如S型曲线增长规律控制了早期的生命多样化，那么寒武纪大爆发就不是什么特殊的事情。它只不过是由两种因素决定了对数期：①发生在前寒武纪时期引发迟缓期的事件；②允许S型曲线增长的环境特性。
这个猜想引人入胜，但无法具体说明首要的因素——引起S型曲线增长的原因。只能更好地说明第二个因素——允许S型曲线增长的环境特性。S形曲线增长并不是自然系统的普遍特性，只发生在一种环境中。实验室中的细菌在太致密或缺乏营养的情况下，并不是S型曲线增长。S型模式只发生在开放、无限制的系统中，那里的食物充足、空间足够，生物数量的进一步增长只受自身数量的限制。显然，前寒武纪的海洋形成这种空旷的生态系统，空间广阔，食物丰足，没有竞争。S型曲线代表了在海洋中的第一次生物量增加。在开放的生态系统中，S型曲线是一种可以成立的模式。
对数期的动物进化表现出的进化模式，与后来自我调节平衡占统治地位的进化模式不同。古尔德和他的同事曾经将进化树模式化为一个随机过程。在进化树“增长”之后，划分出其中的主枝，并考察每一个枝的历史，这种枝专业上叫“支序”。他们把每一个支序都绘成所谓的纺锤体图。纺锤体图按下列方法绘制：简单计算每一时期活着的物种数，根据物种数变更图的宽度。然后，衡量这些图的一些特征。有一种衡量的方法叫做G.G.(引力中心)，用来确定引力的中心位置，也就是支序最宽阔最多样性的地方。假设最多样性的位置在支序持续时间的中心点，就给定G.G.值0.5(支序全部存在的一半途径)。假如支序在中心点之前达到最大的多样性，它的G.G.值就小于0.5。在这个随机系统中，G.G.值总是接近0.5，理想的支序其中心最宽处呈菱形。这种随机世界是一个完美平衡的世界，不允许存在S型曲线增长的对数期，物种的数量随时间保持平衡，即物种灭绝的速度与新物种起源的速度相同。
1975年，古尔德统计了寒武纪对数期之后产生与死亡的400多个支序。它们平均G.G.值为0.4993, 非常接近理想状态平衡世界的0.5。古尔德还做了许多在对数期间产生的秩序和对数期后死亡的支序纺锤体图。值得注意的是，它们的平均值小于0.5。它们记录的是多样性增长的一种不规则世界，可以用它们的值来估计寒武纪对数期的时间与长度。支序的G.G.值低于0.5是因为它们产生于迅速多样化时，却死于与起源于灭绝更慢的平稳期。因此，这些支序在它们的历史早期达到了最大的多样性，因为它们最初的代表参加了无限制增长的对数期，不过却在随后的稳定世界中缓慢地衰落消失了。
定量化的研究可以在两方面帮助我们理解寒武纪爆发。首先，可以用来认识S型曲线增长的特性，并且从更早的事件中确定成因，这样，寒武纪问题本身便消失了。其次，通过统计研究纺锤体图，可以确定寒武纪对数期的时间与长度。这项工作最显著的成果不是寒武纪支序的G.G.值低，而是寒武纪后的支序与理想状态下平衡世界模型的G.G.值相同。海洋生物所保持的平衡有可能经历过所有地球运动的变迁、所有的大规模灭绝、大陆的碰撞、海洋生物的耗尽与创生。寒武纪对数期产生的生物充满了地球的海洋。从那时起，在有限的基本样式内，进化产生出无穷的变异。海洋生物具有丰富的变异和精巧的适应，而且具有神奇的美。然而，从一个重要的角度看，从寒武纪以来，一直是寒武纪爆发期的基本产物在进化。
3
有两次大灭绝让人震撼。第一次大约在2.25亿年前的二叠纪末期，超过一半的海洋生物在很短的几百万年内灭绝了。这次大规模灭绝的牺牲者包括所有的三叶虫、所有的古珊瑚、唯一一个谱系的菊石、多数苔藓虫、腕足动物和海百合。在过去6亿年时间里间断生命史的若干大规模灭绝中，这次大死亡是最深重的一次。后来的距今7000万年前的白垩纪大灭绝是其次的。白垩纪大灭绝毁灭了25%的动物纲，消灭了地球上占统治地位的陆生动物，即恐龙及其同类，并因此为哺乳动物及最后人类的进化提供了舞台。
在古生物学中，最吸引人的也是让人失败最多的问题就是探讨这些灭绝的原因。由于二叠纪的灭绝使其他的灭绝都黯然失色，所以才一直是人们首要关注的问题。如果我们能够解释这次最大的大灭绝，我们就有可能掌握了理解一般大规模灭绝的钥匙。在20世纪70年代前的十几年里，地质学与进化生物的进展交织起来已经提出了一个可能的答案。
这个可能的答案来自大陆漂移理论。它在20世纪早期就提出来了，但由于缺乏大陆移动的机制，所以受到普遍的抵制。之后，对洋流的研究得出了板块构造理论中的机制。地球表面由不太多的板块构成，板块的边缘是脊和俯冲消减带。在旧板块移动部分的脊处形成新的洋流。作为对于突起脊的平衡，原先板块的一些部分在俯冲消减带移入地球的内部。大陆被动地附在板块上，并随板块运动，大陆并不像原先理论认为的“破浪”穿过固定的洋流。因此，大陆漂移只是板块构造的一种结果。板块构造的其他重要结果包括板块边缘的地震和两个板块上大陆的碰撞形成山脉。
当我们重建了大陆移动的历史，我们便理解了发生在二叠纪末期独特事件：所有的大陆合并成单一的超级大陆——泛大陆。合并的结果导致二叠纪的大灭绝。这种片段合并产生广泛的结果，从气候的变迁、海洋的环流到以前隔离生态系统的相互作用。许多研究表明，在一定的地区，寄居地本身的大小，即使不是主要的因素，也是影响极大的因素。例如，假如我们统计生活在不同大小岛屿上蚂蚁种的数量，我们会发现，一般说来，岛屿越大，种数越多。
由此，我们理解了有关二叠纪灭绝与一般化石记录的两件事：第一，二叠纪的灭绝主要影响海洋生物。那时，相对少的陆生植物与脊椎动物并没有受到太大的影响；第二，化石记录主要保存的是浅水海洋生物，几乎没有找到多少生活在海洋深处的海洋生物化石。以定量的方法分辨出导致浅海区域突然减少了两个原因。第一个原因属于基本几何学，例如前二叠纪每一个分离的大陆完全被浅海包围，大陆块的结合就使接缝处的区域消失。第二个原因与板块构造的机制有关。当洋脊活跃地产生出洋流并散播出去，那么脊本身比海洋的最深处的位置要高。这样，从海底排出的水，海平面就会上升，部分大陆则被淹没。反之，假如洋流减缓或停止。脊便坍塌，海平面下降。
二叠纪后期大陆碰撞时，携带大陆的板块将大陆锁定，这样导致新洋流的散播突然停止。洋脊下沉，浅海从大陆退却。今天大陆边缘都是由浅水的大陆架构成，伸向海洋的大陆架使大陆的叙面非常陡峭。假如海平面退到暴露出整个大陆的地步，那么世界上多数的浅海就会消失。在二叠纪后期很可能发生了这样的事情。随着浅海的消失，早期二叠纪丰富的生态系统失去了供养其成员的空间，必然引起其他结果，从而决定了二叠纪更早时期的生态系统不稳定，导致了大规模的灭绝事件。
对古生物学中极为难解之谜的解答是两个相关领域：生态学和地质学。如果100多年来一直证明一个问题难以驾驭的话，那么不可能以旧的方式、囿于旧的成规再收集更多的资料。理论生态学使我们提出正确的问题，而板块构造也为我们提供了正确的当时地球状况。