《自私的基因》理查德·道金斯

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达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存(survival of the stable)这个普遍法则的广义特殊情况。如果一组原子因受到能量的影响而形成某种稳定的模型,它们往往倾向于保持这种模型。自然选择的最初形式不过是选择稳定的模式并抛弃不稳定的模式罢了。这里面并没有什么难以理解的地方。事物的发展只能是这样。

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到了某一时刻,一个非凡的分子偶然形成。我们称之为复制基因(replicator)。看起来这种偶然性非常之小。事实上,一个能复制自己的分子并不像我们原来想象的那样难得,这种情况只要发生一次就够了。我们可以把复制基因当做模型或样板。对我们来说,不管原来复制的过程是从正到反还是从正到正都无足轻重。值得注意的是,突然间,一种新的“稳定性”产生了。

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任何复制过程都具有一个重要的特性:它不可能是完美无缺的。它准会发生差错。某些品种由于内在的因素会比其他品种来得稳定。某些分子一旦形成后就安于现状,不像其他分子那样易于分裂。因此,“长寿”的复制基因往往会兴旺起来。这不仅仅是“长寿”的直接逻辑后果,而且因为它们有充裕的时间去复制自己。如果假定其他条件不变的话,就会在分子的种群中出现一种寿命变得更长的“进化趋向”。但其他条件可能是不相等的。对某一品种的复制基因来说,它具有另外一个甚至更为重要的、为了在种群中传布的特性。这就是复制的速度或“生育力”。

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而事实上没有什么东西“想要”进化。进化是偶然发生的,复制基因(以及当今的基因)不遗余力地防止这种情况的发生。所谓稳定的意思是,那些分子要么本身存在的时间较长,要么能迅速地复制,要么能精确无误地复制。第二个重要环节是竞争。但当复制基因变得越来越多时,构件因消耗量大增而供不应求,成为珍贵的资源。

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某种意义上来说,它们的确是在进行关乎生死存亡的斗争,因为任何导致产生更高一级稳定性的复制错误,或以新方法削弱对手的稳定性的复制错误,都会自动地得以延续下来并成倍地增长。改良的过程是积累性的。加强自身的稳定性或削弱对手稳定性的方法变得更巧妙,更富有成效。这也许就是第一批生命细胞的成长过程。复制基因的出现不仅仅是为了生存,还是为它们自己制造容器,即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复制基因都是那些为自己构造了生存机器以安居其中的复制基因。最原始的生存机器也许仅仅是一层保护衣。后来,新竞争对手陆续出现,它们拥有更优良、更有效的生存机器,因此生存斗争随之逐渐激化。生存机器的体积越来越大,其结构也渐臻复杂。这是一个积累和渐进的过程。它们是掌握生存艺术的老手。而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制基因源远流长。今天,我们称它们为基因,而我们就是它们的生存机器。

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但生存在世上的方式却大不相同,因而复制基因制造了大量各种各样的生存机器供其利用。DNA分子做的两件重要事情是:第一,它们进行复制,就是说进行自身复制。每次分裂,DNA的蓝图都毫不走样地拷贝了下来,极少发生差错。DNA 做的第二件重要事情。它间接地监督制造了不同种类的分子——蛋白质。蛋白质不仅是构成人体组织的主要成分,还对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制,在准确的时间和准确的地点,有选择地使这种化学过程继续或停止。基因确实间接地控制着人体的制造,其影响全然是单向的:后天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智有多少,绝不会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始。人体只不过是基因保持自己不变的一种手段。

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复制基因和过去一样是没有自觉性和目的性的。相互竞争的分子之间那种凭借各自的长寿、生殖力以及精确复制的能力来进行的自动选择。基因没有先见之明,它们事先并不进行筹划。但决定基因长寿和生殖力的特性并不像原来那样简单,远远不是那样简单。作为复制基因,它们生活方式的基本特点已有了根本的改变。关于现代复制基因,要了解的第一件事就是,它具有高度群居性。生存机器是一种运载工具,它包含的不只是一个基因,而是成千上万个基因。

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任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。某些基因充当主基因,控制一组其他基因的活动。把基因复合体想象为分成若干相互分离的复制基因也是讲得通的。就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。任何一个个体基因组合(combination)的生存时间可能是短暂的,但基因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉,在延续不断的世代中一个基因可以被视为一个单位,它通过一系列个体的延续生存下去。

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如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位,它的生活史也只不过延续一代而已。同样不要忘记的是,一个个体的后代不是单线的,而是有分枝的。在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中,我们都会发现自私性。我们也已看到,有人认为物种是自然选择单位,而另有一些人则认为物种中的种群或群体是自然选择单位,还有的人认为个体是自然选择单位。我曾讲过,我宁可把基因看做是自然选择的基本单位,因而也是自我利益的基本单位。自然选择的最普通形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去,而另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响,一个附加条件必须得到满足。每个实体必须以许多拷贝的形式存在,而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。

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我们作为在这个世界上的个体生存机器,期望能够多活几十年,但世界上的基因可望生存的时间,不是几十年,而是以千百万年计算的。在遗传学的意义上,个体和群体像天空中的云彩,它们是些临时的聚合体或联合体,在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续很长的一段时期,但因为它们不断地同其他种群混合,从而失去本身的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位,因为它不是一个有足够独立性的实体。它的稳定性和一致性也不足,不能优先于其他种群而被“选择”。

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个体是不稳定的,它们在不停地消失。染色体也像打出去不久的一副牌一样,混合以致被湮没。但牌本身虽经洗牌而仍存在。在这里,牌就是基因。基因不会被交换所破坏,它们只是调换伙伴再继续前进。它们继续前进是理所当然的,这是它们的本性。它们是复制基因,而我们则是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃于一旁,但基因却是地质时代的居民——基因是永存的。基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的,这种永恒性表明了基因的特性。按照定义,基因是染色体的一个片段,它要短得使自己能够延续足够长的时间,以便使它作为一个有意义的自然选择单位而发生作用。

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基因之所以成为合适的自然选择基本单位,其原因在于它潜在的永恒性。少数新基因成功地生存了一代,部分原因是它们运气好,但主要是由于它们具有一套看家本领,就是说它们善于制造生存机器。这些基因对其寄居其中的一个个连续不断的个体的胚胎发育都产生一定的影响。这样就使得这个个体生存和繁殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可能性稍大一些。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因,按照我们的定义,往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基本单位。

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就一个基因而言,它的许多等位基因是它不共戴天的竞争者,但其余的基因只是它的环境的一个组成部分,就如温度、食物、捕食者或伙伴是它的环境一样。基因发挥的作用取决于它的环境,而这一所谓环境也包括其余的基因。有时,一个基因在一个特定基因在场的情况下发挥的是一种作用,而在另一组伙伴基因在场的情况下发挥的又是一种截然不同的作用。一个个体的全部基因构成一种遗传气候或背景,它调整和影响任何一个具体基因的作用。

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就任何个体的生存而言,该个体的全部基因都同舟共济。许多“好”基因的拷贝由于碰巧与“坏”基因共处一个个体而受累;还有许多由于其他形式的厄运而消亡,运气不论好坏并无规律可循,一个一贯败阵的基因不能怪它的运气,它本来就是个“坏的”基因。草食动物的基因库中,任何基因,如果它赋予其“主人”以锋利的食肉牙齿是不大可能取得成功的。因此,影响锋利的食肉牙齿形成的基因并非本来就是“坏”基因。只有在草食动物种种特征形成的基因所主宰的基因库中,它们才算是“坏”基因。

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这是个复杂而微妙的概念。它之所以复杂,是因为一个基因的“环境”主要由其他基因组成。而每一个这样的基因本身又因它和它的环境中的其他基因配合的能力而被选择。适合于说明这种微妙概念的类比是存在的,但它并非来自日常生活的经验。它同人类的“竞赛理论”相类似。就基因而言,基因库只是基因生活于其中的一种新汤。所不同的是,现在基因赖以生存的方式是,在不断地制造必将消亡的生存机器的过程中,同来自基因库的一批批络绎不绝的伙伴进行合作。

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尽管我们可以把躯体称为基因的群体,但就其行为而言,各种躯体确实取得了它自己的独特个性。选择的过程有利于那些能同其他基因合作的基因。为争夺稀有资源,为吞食其他生存机器并避免让对方吃掉,生存机器投身于激烈无情的竞争和斗争中去。为了进行这一切竞争和斗争,在共有的躯体内存在一个中央协调的系统必然比无政府状态有利得多。

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植物不需要神经元,因为它们不必移动就能生活下去。但大多数的动物类群都有神经元。在动物的进化过程中,它们可能老早就“发现”了神经元,后来被所有的种群继承了下来;也有可能是分几次重新发现的。大脑对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。为了达到这个目的,它们需要有通向各个肌肉的导线,也就是运动神经。但对基因的有效保存来说,只有在肌肉的收缩时间和外界事件发生的时间具有某种关系时才能实现。

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但为了在各种外界事件发生的时间与肌肉收缩的时间之间建立起更复杂的间接联系,就需要有大脑的某种功能作为媒介物。在进化过程中,一个显著的进展是记忆力的“发明”。借助这种记忆力,肌肉收缩的定时不仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。记忆装置,或贮存器,也是数字计算机的主要部件。

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生存机器的行为有一个最突出的特征,这就是明显的目的性。我们每一个人出于自身的体验都了解到这一事实:现代生存机器之中至少有一种已经通过进化的历程,使这个目的性逐渐取得我们称之为“意识”的特性。我们把机器的运转说成好像由某种目的性所驱使,而不论其是否真的具有意识,这些机器基本上是非常简单的,而且无意识地追踪目标状态的原理就是我们称之为负反馈的原理,而负反馈又有多种多样的形式。一般来说,它是这样发挥作用的:这种运转起来好像带有自觉目的的“目的机器”配有某种度量装置,它能测量出事物的现存状态和“要求达到的”状态之间的差距。

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机器能够自动地减少差距——称之为负反馈的道理就在于此——在“要求达到的”状态实现时,机器能自动停止运转。但由于过调量或时滞的关系,这类目的机器常常发生振荡现象。为了弥补这种缺陷,工程师总是设法添加某种设备以减少这种振荡的幅度。显然,机器本身并非有意识地要求达到这个速度。一台机器所谓的“目的”不过是指它趋向于恢复到那种状态。近代的目的机器把诸如负反馈这样的基本原理加以发展,从而能够进行复杂得多的“逼真的”动作。与此同时,它还要考虑目标逃避追击的各种迂回曲折的动作,有时甚至能“事先估计”到这些动作或“先发制人”。它们牵涉各式各样的负反馈、“前馈”以及工程师们熟知的一些其他原理。我们现在已经知道,这些原理广泛地应用于生命体的运动中。

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基因也控制它们所属生存机器的行为,但不是像直接用手指牵动木偶那样,而是像计算机的程序员一样通过间接的途径。基因所能做到的也只限于事先的部署,事后生存机器在独立操作时它们只能袖手旁观。为什么基因如此缺乏主动精神呢?为什么它们不把缰绳紧握在手,随时指挥生存机器的行为呢?这是因为时滞造成的困难。基因是通过控制蛋白质的合成来发挥作用的。这本来是操纵世界的一种强有力的手段,但必须假以时日才能见到成效。培养一个胚胎需要花上几个月的时间去耐心地操纵蛋白质。另一方面,关于行为的最重要的一点是行为的快速性。

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基因并没有这样快的反应时间。基因只能竭尽所能在事先部署一切,为它们自己建造一台快速执行的计算机。使之掌握基因能够“预料”到的尽可能多的各种情况的规律,并为此提出“忠告”。但生命和棋局一样是变幻莫测的,事先预见到一切是不现实的。像棋局的程序编制员一样,基因对生存机器的“指令”不可能是具体而细微的,它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。

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北极熊基因可以有把握地预先知道,它们尚未出生的生存机器将会有一个寒冷的环境。这种预测并不是基因进行思维的结果。它们从不思维:它们只不过是预先准备好一身厚厚的皮毛,因为在以前的一些躯体内,它们一直是这样做的。这也是为什么它们仍然能存在于基因库的原因。如果北极的气候急剧变化以致小北极熊发现它们出生在热带的沙漠里,基因的预测就错了。

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在一个复杂的世界中,对未来作出预测是有一定风险的。生存机器的每一决定都是赌博行为,基因有责任事先为大脑编好程序,以便大脑作出的决定多半能取得积极成果。在进化的赌场中,使用的筹码是生存,严格说来,是基因的生存。但一般地说,作为合乎情理的近似说法,也可以说是个体的生存。到底哪一种冒险的策略最好,要取决于各种复杂的情况,其中食肉兽的猎食习惯也是一个重要的因素。食肉兽为了取得最大的效果,它们也在不断改进其猎食习惯。因此,有必要对各种可能性的得失进行某种形式的权衡。但我们当然不一定认为这些动物在有意识地权衡得失。我们只要相信,如果那些动物的基因建造了灵敏的大脑,使它们在赌注中往往成为赢家,那么,作为直接的后果,这些动物生存下去的可能性就更大,这些基因从而得到繁殖。

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在一些难以预见的环境中,基因如何预测未来是个难题,解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。这样编制的程序有一个好处,就是可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则,同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。在另一方面,仍然有必要作出某些预测。它们备有一个规则和战术库,但它们的决定程序里也带有一个预先纳入的小小的随机趋向。它们把以往的种种决定记录下来,每当赢得一局时,它们就稍微增加为这局棋带来胜利的战术的权重,以便下次再度采用同样战术的可能性增加一些。

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预测未来的一个最有趣的方法是模拟。当然,这些反映世界的模型也有好坏之分,而且即使是上好的模型也只能是近似的。不管模拟得如何逼真,也不能预测到将要发生的全部实际情况,但好的模拟肯定远胜于盲目的试验和误差。我们本来可以把模拟称为代替性的“试验和误差”。如果模拟是这样一个好办法,我们可以设想生存机器本该是首先发现这个办法的。早在地球上出现人类以前,生存机器毕竟已经发明了人类工程学的许多其他方面的技术。

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如果你自己要作出一个困难的决定,而这个决定牵涉到一些将来的未知量,你也会进行某种形式的模拟。你设想在你采取各种可供选择的步骤之后将会出现的情况。你在大脑里建立一个模型,这个模型并不是世上万物的缩影,它仅仅反映出依你看来是有关的范围有限的一组实体。你可以在心目中看到这些事物的生动形象,或者看到并操纵它们已经概念化了的形象。无论怎样,不会在你的大脑里出现一个实际上占据空间的、反映你设想的事物的模型。但和计算机一样,你的大脑怎样表现这个模型的细节并不太重要,重要的是你的大脑可以利用这个模型来预测可能发生的事物。那些能够模拟未来事物的生存机器,比只会在实际的试验和误差的基础上积累经验的生存机器要棋高一筹。问题是实际的试验既费时又费精力,明显的误差常常带来致命的后果。模拟则既安全又迅速。

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模拟能力的演化似乎终于导致了主观意识的产生。我们可以把意识视为一个进化趋向的终点,也就是说,生存机器最终从主宰它们的主人即基因那里解放出来,变成有执行能力的决策者。大脑不仅负责管理生存机器的日常事务,它也获得了预测未来并作出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令,例如拒绝生育它们的生育能力所容许的全部后代。

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动物的行为,不管是利他的还是自私的,都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的,但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们神经系统的建造方式对行为施加其根本影响。但此后怎么办,则由神经系统随时作出决定。基因是主要的策略制定者,大脑则是执行者。但随着大脑的日趋高度发达,它实际上接管了越来越多的决策机能,而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是,基因给予生存机器一个全面的策略性指示:请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到了这样的水平。

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基因在对它们共有的生存机器施加影响时是“合作的”。就它们的有益工作而言,你尽可以把它们视为一个单一的合作单位;但作为复制基因,它们是两个自由的、独立的行为者。基因是优秀的程序编写者,它们为本身的存在而编写程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻,在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的,关系到基因的生死存亡。

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生存机器最感关切的显然是个体的生存和繁殖,为生存机器作出各种决定的大脑也是如此。属同一“群体”的所有基因都会同意将生存和繁殖放在首位。因此各种动物总是竭尽全力去寻找并捕获食物,设法避免自己被抓住或吃掉;避免罹病或遭受意外;在不利的天气条件下保护自己;寻找异性伴侣并说服它们同意交配;并以一些和它们享受的相似的优越条件赋予它们的后代。

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我们可以这样说,一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候,前者就是在和后者进行联络。许许多多生存机器的行动,通过影响其他生存机器行为的间接途径,来促进其自身基因的利益。各种动物千方百计地使这种联络方式取得成效。每当一个联络系统逐渐形成时,这样的风险总会出现:某些生物利用这个系统来为自己谋私利。每当不同个体的基因之间发生利害冲突时,不可避免地会出现说谎、欺骗等行为以及用于自私的目的联络手段等情况。这包括属于同一物种的不同个体。我们将会看到,甚至子女也会欺骗父母,丈夫也会欺骗妻子,兄弟俩也会相互欺骗。

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有些人相信,动物的联络信号原来是为了促进相互的利益而发展的,只是后来为坏分子所利用。这种想法毕竟是过于天真。实际的情况很可能是:从一开始,一切的动物联络行为就掺有某种欺诈的成分,因为所有的动物在相互交往时至少要牵涉某种利害冲突。

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对于某个生存机器来说,另一个生存机器(不是前者的子女,也不是其他近亲)是它环境的一部分,这个充当环境的生存机器可以制造麻烦,但也能够被加以利用。它同一块岩石或一条河流的一个重要区别在于:它往往要还击。因为它也是机器。自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因,包括充分利用相同和不同物种的其他生存机器。

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属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活。发生这种情况有许多原因。原因之一是,自己物种的一半成员可能是潜在的配偶,而且对其子女来讲,它们有可能是勤奋和可以利用的双亲;另一个原因是,同一物种的成员,由于非常相似,都是在同一类地方保存基因的机器,生活方式又相同,因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者。

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因此,对于生存机器来说,合乎逻辑的策略似乎是将其竞争对手杀死,然后最好是把它们吃掉。尽管自然界会发生屠杀和同类相食的现象,但认为这种现象普遍存在却是对自私基因理论的一种幼稚的理解。那种破釜沉舟的好斗精神不但会带来好处,也会造成损失,而且不仅仅是时间和精力方面的明显损失。在一个庞大而复杂的竞争体系内,除掉一个对手并不见得就是一件好事,其他的竞争对手很可能比你从中得到更多的好处。结果是,你的境遇比以前还要糟。在决定要不要进行搏斗之前,最好是对“得——失”进行一番如果说是无意识的,但却是复杂的权衡。为博弈论(Game Theory)这一数学上的分支。

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凡是种群的大部分成员采用某种策略,而这种策略的好处为其他策略所不及的,这种策略就是进化上的稳定策略或ESS。换句话讲,对于个体来说,最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成,而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就,因而能够持续存在的必将是这样一种策略:它一旦形成,任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后,种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段,甚至可能出现波动。但一种ESS一旦确立,就会稳定下来:偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。

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ESS种群的稳定倒不是由于它特别有利于其中的个体,而仅仅是由于它无内部背叛行为之隐患。一种更复杂的策略称为还击策略者(Retaliator)。如果将我提到的5种策略都放进一个模拟计算机中去,使之相互较量,结果其中只有一种,即还击策略,在进化上是稳定的。试探性还击策略近乎稳定。恃强凌弱者策略也是不稳定的。在由还击策略者组成的种群中,由于其他任何策略也没有还击策略本身取得的成绩好,因此它不会受其他任何策略的侵犯。

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所有个体总是极力设法避免处于留驻者的地位:无论何时与对手相遇,它们总是千方百计地充当闯入者。狮子之所以不追捕狮子是因为那样做对它们来说不是一种ESS。同类相食的策略是不稳定的,遭到反击的危险性太大了。而在不同物种成员之间的竞争中,这种反击的可能性要小些,这也就是那么多的被捕食的动物要逃走而不反击的道理。这种现象可能源于这样的事实:在不同物种的两只动物的相互作用中存在一种固有的不对称现象,而且其不对称的程度要比同一物种成员之间大。ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略。狮子和羚羊通过进化上的趋异过程而形成了一种稳定性,而竞争中本来就有的不对称现象也因此变得日益加强。追逐和逃跑分别变成它们各自的高超技巧。一只突变型羚羊如果采取了“对峙并搏斗”的策略来对付狮子,它的命运同那些逃之夭夭的其他羚羊相比,可能要不妙得多。

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ESS概念使我们第一次能够清楚地看到,一个由许多独立的自私实体所构成的集合体,如何最终变得像一个有组织的整体。我认为,这不仅对于物种内的社会组织是正确的,而对于由许多物种所构成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。好的基因应能够和它必须与之长期共同生活于一系列个体内的其余基因和谐共存,相互补充。同样,基因因能相互和谐共存而被选择在一起。

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基因库是基因的长期环境。基因库是由一组进化上稳定的基因形成的,这组基因成为一个不受任何新基因侵犯的基因库。大部分因突变、重新组合或来自外部而出现的基因很快就受到自然选择的惩罚:这组进化上稳定的基因重新得到恢复。新基因侵入一组稳定的基因偶尔也会获得成功,即成功地在基因库中散布开来。然后出现一个不稳定的过渡阶段,最终又形成新的一组进化上稳定的基因——发生了某种细微程度的进化。按进犯策略类推,一个种群可能有不止一个可选择的稳定点,还可能偶尔从一个稳定点跳向另一个稳定点。基因是根据其“成绩”被选择的,但对成绩的判断是以基因在一组进化上稳定的基因(即现存基因库)的背景下的表现为基础的。完整的浑然一体的躯体之所以存在,正是因为它们是一组进化上稳定的自私基因的产物。

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植物,动物甚至细菌,他们都在进行着“囚徒困境”的重复博弈。在简单博弈里,我们可以预见“背叛”是唯一的理性策略。但重复博弈并不相同,它提供了许多选择范围。简单博弈里只有两种策略,合作或是背叛。但重复博弈则可以有很多我们想象得到的策略,并没有任何一个是绝对的最佳方案。我们可以给这些策略归类,并检验这些类别的成功率。最重要的类别是“善良”。“善良”类别指的是那些从不率先背叛的策略。“针锋相对”便是其中一个例子。它虽然也采取“背叛”的行动,但它只在报复中这么做。

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进化稳定策略在众多的种群策略中占有许多席位,也一直得到不错的结果。如果说“针锋相对”是一种进化稳定策略,这便是说,“针锋相对”策略在充满“针锋相对”策略的大环境下能得到不错的结果。这便是一种特殊的“强劲”。一个成功的策略将是一个在种群策略中数量众多的策略。如果这个策略要保持成功,它必须在同类众多时——也就是充满了自身复制的大环境中得到特别好的结果。

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虽然严格来说,“针锋相对”并不是一个真正的进化稳定策略,但在实际操作中,将这一类基本善意又宽容、与“针锋相对”类似的策略近似看做进化稳定策略,也是可行的。由于在真正的进化稳定策略中,可以有不止一个策略同时达成集体稳定。另一方面,决定一个策略是否可以控制种群,更取决于其运气。“永远背叛”的策略也可以和“针锋相对”一样稳定。在一个被“永远背叛”控制了的种群中,没有任何其他策略可以取胜。我们也可以将这种系统称为“双稳态”,而将“永远背叛”作为其中一个稳定点,“针锋相对”(或者其他最善良宽容策略的组合)为另一个稳定点。无论哪一方首先在种群中达到数量优势,则将继续保持稳定。

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一个群体中,究竟需要多少“针锋相对”来保证其战胜“永远背叛”?我们可以将此概括为一个决胜点。如果“针锋相对”可以超过这个决胜点,自然选择便会愈加偏爱“针锋相对”。另一方面,如果“永远背叛”超出了这个决胜点,自然选择则会更加偏爱它。于是,获胜的关键显然取决于哪一方首先超过决胜点。只有该种群通过随机转换,使主导的一方变为“针锋相对”,它才能继续推进“针锋相对”的发展。然而,种群没有集体意愿,也没有集体意识或目的。他们不能控制发展走向。主导方的转换只能发生在自然界间接力量的作用下。

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“针锋相对”是可以超越决胜点的,它所需的只是这些个体的聚合,这一点在自然选择里可以很自然地发生。这个与生俱来的优点使得“针锋相对”即使在数目稀少的时候,还可以成功跨越决胜点而获得成功。但这个跨越只是单向的。“永远背叛”作为一个真正的进化稳定策略,并不可以使用个体聚合来跨越决胜点。相反的是,“永远背叛”个体的聚合,不仅不能彼此互助而获得群体繁荣,还会使各自的生存环境更加恶劣。于是与“针锋相对”相反,“永远背叛”从亲属或种群聚合中得不到任何帮助。

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“针锋相对”将最终聚集到足够的数目,跨越决胜点,其数量终将反弹。而反方向的发展并不可能,“永远背叛”无法在个体聚集中获得好处,因此也无法得到这种更高的稳定性。“针锋相对”是一个善良的策略,这表示它永远不会首先背叛。它又是一个宽容的策略,表示它对过往的恩怨只有短期记忆。

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博弈理论家将博弈分为“零和”与“非零和”两种。“零和博弈”指一方的胜出即是对方的损失。棋类游戏便是一种“零和博弈”,因为博弈双方的目标是胜过对方,使对方获得损失。囚徒困境则是一种“非零和博弈”。在这里,银行家支付了金钱,博弈双方可以携手合作,一起笑到最后。

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事实上,现实生活中的大部分情况都是非零和博弈。社会扮演了“银行家”的角色,个人则可以从对方的成功中获益。我们可以看到,在自私的基因的基本原理指导下,即使在自私的人类世界里,合作与互助同样促使社会兴旺发展。但这只能在博弈重复进行下才能发生。博弈者必须清楚这并不是他们之间最后一场博弈。理论上说,博弈的长度并不重要,重要的是博弈双方必须都不清楚博弈结束的时间。这种情况下,最理性的决策是我们双方各自在最后一轮打出“背叛”。自然,我们也彼此能预测对方也会“背叛”,这使得最后一轮的结果毫无悬念。

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即使博弈的重复次数不得而知,在现实生活中,我们经常可以采用统计方法来预测博弈的持续时间长度。这种预测则成为了博弈策略中很重要的一部分。如果我注意到银行家开始坐立不安,不停地看他的手表,我可以猜到此游戏即将结束,那么我便可以尝试背叛。如果我发现你也注意到银行家的坐立不安,我也会开始担心你背叛的可能性。我也许会过于紧张,而提前让自己先背叛。即使我开始担心你也许会担心我……每一个选手都可以持续预测博弈进行的长度。他的估计越长,他的选择就会越接近数学家在重复博弈中的预测,更善良、更宽容、更不嫉妒。反之,他的选择就会更接近数学家在一次性博弈中的预测,更恶劣、更不宽容。

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类似“针锋相对”的行为注定要发生,也确实发生了。“针锋相对”家族中这些策略有一个很重要的共同点:背叛的选手将得到惩罚。复仇的威胁必须始终在此。在“自己活,也让别人活”系统中,报复能力的展示通常引人注目。与“针锋相对”类似的策略都有一个重要的特征:它们都很宽容。这有助于减少长期报复恶性循环的产生。唯一条件是自然优势需要设定未来阴影很长的囚徒困境,而且是非零和博弈。这些条件在生物王国中一直成立。

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我们自己的基因互相合作,这不是因为它们都属于一个身体,而是因为它们共享一条未来的出路——精子或卵子。任何生物(比如人)的基因如果可以找到一条非常规的、不依赖精子或卵子的出路,它们会选择这个新方向,并表现得不再合作。这是因为它们可以比其他体内的基因得到更好的未来。有些DNA片段并不包括于染色体中,而是在细胞液(特别是细菌细胞)中自由漂浮复制。它们的名字各异,比如类病毒或质粒等。质粒比细菌还要小,它通常只包含少数一些基因。一些质粒可以天衣无缝地将自身拼接为染色体,你甚至都不能发现它是拼接而成的,因为它的拼接极其自然,无法与染色体其他部分分辨开来。质粒还可以将自身分割。

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因此,身体并不是复制因子,而是载体。载体并不复制其本身,它们只传播复制因子。复制因子并不作为,不观察世界,不捕食也不从捕食者处逃离,它们只让载体来做这些事情。为什么基因要组成细胞?为什么那些原始复制因子放弃在原始“汤”中享受自由自在的骑士生活,而选择在巨大群落里举步维艰地生存?为什么它们选择了合作?我们可以从观察现代DNA分子在活细胞的“化学工厂”里的合作方式中找到部分答案。每一种蛋白酶都作为一个单独的、自私的基因被选择,但它只能在其他同组基因存在的情况下才能生长繁荣。细胞结合的好处并不止于体型上的优势。这些细胞结合可以发挥其专有特长,每一个部件在处理其特定任务时就可以更有效率。有专长的细胞在群体里为其他细胞服务,同时也可以从其他有专长细胞的高工作效率中得益。

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所有生命的基本单位与最初动力都是复制因子,它制造了宇宙中所有的复制。复制因子最终因机缘巧合,由小颗粒随机聚合而形成。当复制因子来到世间,便为自身制造了大量无限的复制品。没有任何复制过程是完美的,复制因子也因此有了许多不同的种类变异。一些变异失去了其自我复制的能力,它们的种类则随着其自身消亡而灰飞烟灭。但许多变异还是在这过程中找到新的窍门:它们逐渐变成更好的自我复制者,比其祖先和同类都要更好地复制着自身。

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复制因子的成功最终取决于其所处的世界——先存条件,其中最重要的条件是其他复制因子与它们已造成的改变。互相受惠的复制因子可以帮助对方的生存。从地球生命演化的某一点开始,这种互相合作的复制因子聚集一处,形成了独立载体——细胞,与而后形成的多细胞生命。由“瓶颈”生命循环进化而成的载体繁荣发展,逐渐变成愈加独立的载体。

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即使在今天,不是所有基因的表现型作用都只限制在其所在的个体生物里。在理论上,也在实际中,基因跨越个体生物的界限,操纵体外世界的物体,包括无生命的事物、有生命的生物体、遥远距离外的事物。我们只需要一点想象力,就可以看见基因端坐于延伸表现放射网的中心位置。世界上任何一个物体都处于这张影响力网中的节点,这些影响力来自许多生物体内的许多基因。基因的触及范围没有明显的界限。整个世界是一个十字,是由聚集的基因指向表现型作用的因果箭头,或远或近。无论在宇宙中哪一个地方,生命出现唯一需要的,只有不朽的复制因子。

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在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中,我们都会发现自私性。就一个基因而言,它的许多等位基因是它不共戴天的竞争者,但其余的基因只是它的环境的一个组成部分,就如温度、食物、捕食者或伙伴是它的环境一样。基因发挥的作用取决于它的环境,而这一所谓环境也包括其余的基因。有时,一个基因在一个特定基因在场的情况下发挥的是一种作用,而在另一组伙伴基因在场的情况下发挥的又是一种截然不同的作用。一个个体的全部基因构成一种遗传气候或背景,它调整和影响任何一个具体基因的作用
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选择的过程有利于那些能同其他基因合作的基因。为争夺稀有资源,为吞食其他生存机器并避免让对方吃掉,生存机器投身于激烈无情的竞争和斗争中去。为了进行这一切竞争和斗争,在共有的躯体内存在一个中央协调的系统必然比无政府状态有利得多。大脑对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。为了达到这个目的,它们需要有通向各个肌肉的导线,也就是运动神经。但对基因的有效保存来说,只有在肌肉的收缩时间和外界事件发生的时间具有某种关系时才能实现。
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生存机器的行为有一个最突出的特征,这就是明显的目的性。而且无意识地追踪目标状态的原理就是我们称之为负反馈的原理,而负反馈又有多种多样的形式。它们牵涉各式各样的负反馈、“前馈”以及工程师们熟知的一些其他原理。我们现在已经知道,这些原理广泛地应用于生命体的运动中。
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但生命和棋局一样是变幻莫测的,事先预见到一切是不现实的。像棋局的程序编制员一样,基因对生存机器的“指令”不可能是具体而细微的,它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。
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在一些难以预见的环境中,基因如何预测未来是个难题,解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。这样编制的程序有一个好处,就是可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则,同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。在另一方面,仍然有必要作出某些预测。它们备有一个规则和战术库,但它们的决定程序里也带有一个预先纳入的小小的随机趋向。它们把以往的种种决定记录下来,每当赢得一局时,它们就稍微增加为这局棋带来胜利的战术的权重,以便下次再度采用同样战术的可能性增加一些。
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自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因,包括充分利用相同和不同物种的其他生存机器。完整的浑然一体的躯体之所以存在,正是因为它们是一组进化上稳定的自私基因的产物。
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植物,动物甚至细菌,他们都在进行着“囚徒困境”的重复博弈。在简单博弈里,我们可以预见“背叛”是唯一的理性策略。但重复博弈并不相同,它提供了许多选择范围。我们可以给这些策略归类,并检验这些类别的成功率。最重要的类别是“善良”。“善良”类别指的是那些从不率先背叛的策略。“针锋相对”便是其中一个例子。它虽然也采取“背叛”的行动,但它只在报复中这么做。
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“针锋相对”是可以超越决胜点的,它所需的只是这些个体的聚合,这一点在自然选择里可以很自然地发生。这个与生俱来的优点使得“针锋相对”即使在数目稀少的时候,还可以成功跨越决胜点而获得成功。但这个跨越只是单向的。“永远背叛”作为一个真正的进化稳定策略,并不可以使用个体聚合来跨越决胜点。相反的是,“永远背叛”个体的聚合,不仅不能彼此互助而获得群体繁荣,还会使各自的生存环境更加恶劣。于是与“针锋相对”相反,“永远背叛”从亲属或种群聚合中得不到任何帮助。
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在“自己活,也让别人活”系统中,报复能力的展示通常引人注目。与“针锋相对”类似的策略都有一个重要的特征:它们都很宽容。这有助于减少长期报复恶性循环的产生。唯一条件是自然优势需要设定未来阴影很长的囚徒困境,而且是非零和博弈。这些条件在生物王国中一直成立。
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为什么基因要组成细胞?为什么那些原始复制因子放弃在原始“汤”中享受自由自在的骑士生活,而选择在巨大群落里举步维艰地生存?为什么它们选择了合作?我们可以从观察现代DNA分子在活细胞的“化学工厂”里的合作方式中找到部分答案。每一种蛋白酶都作为一个单独的、自私的基因被选择,但它只能在其他同组基因存在的情况下才能生长繁荣。细胞结合的好处并不止于体型上的优势。这些细胞结合可以发挥其专有特长,每一个部件在处理其特定任务时就可以更有效率。有专长的细胞在群体里为其他细胞服务,同时也可以从其他有专长细胞的高工作效率中得益。
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在理论上,也在实际中,基因跨越个体生物的界限,操纵体外世界的物体,包括无生命的事物、有生命的生物体、遥远距离外的事物。我们只需要一点想象力,就可以看见基因端坐于延伸表现放射网的中心位置。世界上任何一个物体都处于这张影响力网中的节点,这些影响力来自许多生物体内的许多基因。基因的触及范围没有明显的界限。整个世界是一个十字,是由聚集的基因指向表现型作用的因果箭头,或远或近。无论在宇宙中哪一个地方,生命出现唯一需要的,只有不朽的复制因子